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Special Issue--Agricultural Information Perception and Models

Three-Dimensional Dynamic Growth and Yield Simulation Model of Daylily Plants

  • ZHANG Yue 1 ,
  • LI Weijia 2 ,
  • HAN Zhiping 1 ,
  • ZHANG Kun 1 ,
  • LIU Jiawen 1 ,
  • HENKE Michael , 3
Expand
  • 1. College of Agronomy and Life Sciences/Facility of Agriculture Technology Research and Development Center, Shanxi Datong University, Datong 037005, China
  • 2. Engineering Research Center of Coal-based Ecological Carbon Sequestration Technology of the Ministry of Education, Shanxi Datong University, Datong 037005, China
  • 3. College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
HENKE Michael, E-mail:

ZHANG Yue, E-mail:

Received date: 2023-10-12

  Online published: 2024-02-06

Supported by

Science and Technology Innovation Project of Higher Education Institutions in Shanxi Province(2022L456)

Applied Basic Research Programs of Shanxi Province(202203021222295)

Applied Basic Research Programs of Datong City(2023063)

Basic Research Programs of Shanxi Datong University(2022K25)

Doctoral Research Project of Shanxi Datong University(2022-B-03)

Shanxi Datong University Students Innovation and Entrepreneurship Project(XDC2022176)

Copyright

copyright©2024 by the authors

Abstract

[Objective] The daylily, a perennial herb in the lily family, boasts a rich nutritional profile. Given its economic importance, enhancing its yield is a crucial objective. However, current research on daylily cultivation is limited, especially regarding three-dimensional dynamic growth simulation of daylily plants. In order to establish a technological foundation for improved cultivation management, growth dynamics prediction, and the development of plant variety types in daylily crops, this study introduces an innovative three-dimensional dynamic growth and yield simulation model for daylily plants. [Methods] The open-source GroIMP software platform was used to simulate and visualize three-dimensional scenes. With Datong daylily, the primary cultivated variety of daylily in the Datong area, as the research subject, a field experiment was conducted from March to September 2022, which covered the growth season of daylily. Through actual cultivation experiment measurements, morphological data and leaf photosynthetic physiological parameters of daylily leaves, flower stems, flower buds, and other organs were collected. The functional-structural plant model (FSPM) platform's three-dimensional modeling technology was employed to establish the Cloud Cover-based solar radiation models (CSRMs) and the Farquhar, von Camerer, and Berry model (FvCB model) suitable for daylily. Moreover, based on the source-sink relationship of daylily, the carbon allocation model of daylily photosynthetic products was developed. By using the β growth function, the growth simulation model of daylily organs was constructed, and the daily morphological data of daylily during the growth period were calculated, achieving the three-dimensional dynamic growth and yield simulation of daylily plants. Finally, the model was validated with measured data. [Results and Discussions] The coefficient of determination (R2) between the measured and simulated outdoor surface solar radiation was 0.87, accompanied by a Root Mean Squared Error (RMSE) of 28.52 W/m2. For the simulated model of each organ of the daylily plant, the R2 of the measured against the predicted values ranged from 0.896 to 0.984, with an RMSE varying between 1.4 and 17.7 cm. The R2 of the average flower bud yield simulation was 0.880, accompanied by an RMSE of 0.5 g. The overall F-value spanned from 82.244 to 1 168.533, while the Sig. value was consistently below the 0.05 significance level, suggesting a robust fit and statistical significance for the aforementioned models. Subsequently, a thorough examination of the light interaction, temperature influences, and photosynthetic attributes of daylily leaves throughout their growth cycle was carried out. The findings revealed that leaf nutrition growth played a pivotal role in the early phase of daylily's growth, followed by the contribution of leaf and flower stem nutrition in the middle stage, and finally the growth of daylily flower buds, which is the crucial period for yield formation, in the later stages. Analyzing the photosynthetic traits of daylily leaves comprehensively, it was observed that the photosynthetic rate was relatively low in the early spring as the new leaves were initially emerging and reached a plateau during the summer. Considering real-world climate conditions, the actual net photosynthetic rate was marginally lower than the rate verified under optimal conditions, with the simulated net assimilation rate typically ranging from 2 to 4 μmol CO2/(m2·s). [Conclusions] The three-dimensional dynamic growth model of daylily plants proposed in this study can faithfully articulate the growth laws and morphological traits of daylily plants across the three primary growth stages. This model not only illustrates the three-dimensional dynamic growth of daylily plants but also effectively mimics the yield data of daylily flower buds. The simulation outcomes concur with actual conditions, demonstrating a high level of reliability.

Cite this article

ZHANG Yue , LI Weijia , HAN Zhiping , ZHANG Kun , LIU Jiawen , HENKE Michael . Three-Dimensional Dynamic Growth and Yield Simulation Model of Daylily Plants[J]. Smart Agriculture, 2024 , 6(2) : 140 -153 . DOI: 10.12133/j.smartag.SA202310011

0 引 言

黄花(Hemerocallis citrina Baroni)又名金针菜、忘忧草、萱草等,为百合科多年生草本植物,在中国南北各地均有栽培。“黄花菜”(黄花花蕾)富含蛋白质、碳水化合物、脂肪、维生素和各种氨基酸,营养丰富的同时具有观赏效用,被誉为农户的“致富花”1。黄花作为具有较好经济效益的优秀特种蔬菜,如何提高黄花菜产量至关重要,研究黄花生长-结构耦合模型可综合作物的生长过程和形态结构特征,从而更全面地描绘黄花作物的生长发育和产量变化,可为黄花作物株型设计、栽培管理、生长预测等提供形象逼真的可视化工具。
目前,植物三维建模大体可分为静态扫描建模和动态生长建模两大类,大量研究多基于水稻、小麦和玉米等作物进行2, 3。一般而言,模型的构建基于表型数据。这些数据通常是通过手工采集或利用基于图像或3D扫描的计算机辅助系统获取4。例如,点云三维数字化重建技术具有精准度高5,可以快速无损地采集表型信息等优势6,但由于其为静态扫描测量,无法对植株的实际生长过程进行动态模拟。动态生长建模则克服了这一缺点,然而部分动态生长模型主要基于遥感等先进技术针对宏观区域生产力进行预测7, 8,模拟结果并不像三维可视化建模一样直观精确。因此,国内外学者针对植物冠层内单株乃至单个叶片的三维建模进行了新尝试。李书钦等9利用有效积温和三维建模技术建立了冬小麦生长-结构耦合模型,实现了小麦生长过程的三维可视化。杨乐等10利用Visual C++和OpenGL构建了水稻根系的三维生长可视化仿真系统。田宇2利用多边形建模和动画关键帧技术构建了小麦虚拟生长形态模型。尽管虚拟三维植物模型在模拟植物生长过程中能够详尽地模拟植物的3D结构,但在使用此类模型建模过程中通常需要将3D结构进行近似处理,因为目前的技术水平还无法做到与植物形态百分百一致。
功能-结构植物模型(Functional-Structural Plant Model,FSPM)作为三维生长模型中一个重要研究领域,已经应用于理解驱动作物发育、生长和产量形成的形态、生理和生物过程,以及在各种环境条件下模拟作物与环境的相互影响,包括生物和非生物胁迫的影响11。FSPM的主要优势在于对植物形态发生、三维构架和构架发展的精细模拟。然而,在许多FSPM模型中,关键的功能部分在某种程度上依然基于或借鉴了传统作物模型中使用的生理过程,如在许多FSPM模型中,对于冠层光合作用的估算仍基于冠层内根据叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)而变化的经验性光衰减12,从而导致模拟精度不足。除了形态发生和植物形态建模,FSPM还被广泛用于在空间和时间尺度上整合植物生理进程。其中,引人关注的莫过于对通过光合作用同化碳水化合物的机制进行研究13,以及解决光合产物在植物器官之间的动态分配问题14, 15。Song等16基于大豆的三维动态生长模型,模拟CO2施肥效应和冠层结构变化对大豆总初级生产力(Gross Primary Productivity,GPP)的影响。关于光合产物的分配方面,徐利锋17建立了基于源库关系的水稻三维动态生长模型并与数量性状基因座(Quantitative Trait Locus,QTL)信息进行整合建模。Reyes等18和Auzmendi等19建立了可应用于静态树木结构的碳分配模型,即多尺度碳分配模型(Multi-Scale Carbon Allocation Model,MuSCA)和自主单元碳分配模型(Autonomous Units Carbon Allocation Model,AUCAM)。综上所述,国内外研究普遍存在模拟精度不高的问题,且关于黄花这一重要地方经济作物的相关模拟研究都还未有明确涉及。黄花作为萱草属植物有其独特的生物学特性,对于光照的适应性较强,喜光且耐旱20,日常光合速率较小麦、水稻等大田作物低21,叶片抽生方式为对生叶,较其他经济作物有很大差别。
综上,本研究基于GroIMP平台和FSPM建模方法,结合实际栽培试验数据,获取黄花植物的生物学特性信息。在此基础上,构建基于云量的太阳辐射模型,同时建立适用于黄花的光合速率模型,设计实现基于源库关系的黄花植株地上部各器官的动态生长模型,动态表现黄花植株的生长过程,能够便捷地实现黄花产量的高效模拟,从而填补目前国内外关于萱草属作物模拟方面的研究空白。

1 材料与方法

1.1 数据采集与处理

1.1.1 黄花生长形态指标及开花进程测定

田间试验时间为2022年3—8月,试验地点位于山西大同云州区唐家堡有机黄花标准化种植基地,测试品种为“大同黄花”(图1)。试验采用初始株距为垄距120 cm,株距15 cm,种植株数为3 300株/亩(667 m2),测试黄花为6年生,分蘖数约为36株/丛。
图1 黄花生长形态指标测定试验的“大同黄花”测试品种的单株植株照片及三维动态生长模型图像

Fig. 1 Photos of individual plants and three-dimensional dynamic growth models of the “Daylily citrina Baroni” test variety in the experiment of measuring the morphological indicators of yellow flower growth

在试验田内选取生长势良好、具有代表性的8株黄花植株进行定株测量,每隔3 d采集1次黄花植株形态数据,根据黄花的生长规律,将大同黄花整个生长季分为3个生长期,即春苗生长期(4月上旬~5月中旬)、抽薹现蕾期(5月下旬~6月中旬)、开花采收期(6月下旬~8月中旬)20。对植株内每一片叶片进行标记的方法为采用游标卡尺、卷尺、分析天平等仪器测定黄花植株包括分蘖数、株高、株幅、主茎叶数、叶长、叶宽(最宽部分横径)、花葶长(每个花葶基部至花序下端的长度)、花蕾数(整个花期内,每个花葶上全部花蕾数量)、花蕾长、花蕾鲜重等(表1),记录不同叶位黄花叶片的出叶时期、花葶和花蕾抽生日期,每3 d监测1次叶片、花葶、花蕾生长状况。结合田间实测的黄花地上部分各器官生物量数据,得到大同黄花品种不同生长时期的株型形态数据。
表1 黄花各器官形态指标统计

Table 1 Statistical analysis of morphological indicators for various organs in daylily

形态指标(生长最终值) 最大值 最小值 极差 平均值 标准差
叶片长度(1~13叶位)/cm 70.30、84.10、98.20、102.40、109.80、112.70、120.80、122.20、124.10、130.90、132.30、134.20、136.40 45.80、54.20、66.30、71.70、77.90、80.20、81.80、88.00、92.20、94.50、99.30、101.40、102.90 24.50、29.90、31.90、30.70、31.90、32.50、39.00、34.20、31.90、36.40、33.00、32.80、33.50 55.35、64.45、76.85、82.25、90.25、94.63、98.20、104.83、106.28、115.43、120.20、126.38、127.66 8.90、11.53、12.46、10.26、11.90、10.84、14.01、10.20、10.52、12.20、9.83、10.38
叶片宽度/mm 29.44 16.32 13.12 24.61 2.19
花蕾长度/mm 153 91 62 127 1.27
花蕾直径/mm 13.07 8.11 4.96 10.42 1.08
花蕾鲜重/g 6.17 1.92 4.25 3.79 0.84
薹蕾数/(蕾/薹) 59.00 18.00 41.00 40.10 11.48
花葶高度/cm 133.90 86.50 47.40 118.57 16.12
花葶鲜重/g 45.47 25.02 20.45 38.48 7.14

1.2 模型构建方法

1.2.1 黄花结构-功能模拟模型的建立

根据实测所得的黄花三维形态数据,利用GroIMP开源软件平台(https://sourceforge.net/projects/groimp/)建立黄花FSPM,进而实现模型的建立和可视化。本研究的黄花FSPM为拓展后的L-system建模语言(XL)编写22
本研究构建的黄花FSPM由不同的模块组成,主要包括:① 系统总体设置(天空模型时间变化、植物个体生长启动、输出图表);② 天空辐射场景模型;③ 黄花形态模拟模型;④ 光合作用模型;⑤ 源-库关系模型。本研究基于黄花植株田间试验实测数据,构建黄花植株叶片生长形态、光合作用、源库关系、黄花菜产量之间的定量关系,进而构建黄花生长模拟模型。图2为黄花FSPM模型的整体概况。采用气象数据作为模型输入项,将叶片光合作用作为源项,同化产物作为库模型的增项以供器官生长消耗,随着虚拟黄花植株的动态生长,叶片光截获动态变化导致源库模型的动态变化,从而影响黄花植株各器官生物量。在模型初始化过程中,加载全局参数和变量,将天空辐射模型以及黄花植株群体与它们的初始参数导入场景中。具体迭代过程为:在一个主循环[run( )方法]中,会反复执行单个生长步骤,直到预定义的时间后停止。对于每个生长步骤,执行5个子步骤:更新天空辐射模型;计算单叶光合作用模块;运行源库模型;应用规则;更新输出黄花形态模拟模型。最后,生成统计输出,如器官生物量等。
图2 黄花FSPM的模块化设置、分层结构及主要的输入和输出技术路线

Fig. 2 Schematic diagram showing the modular setup, hierarchical structure, and main inputs and outputs of the daylily FSPM

1.2.2 天空辐射模型

本研究所采用的天空辐射模型主要基于Hemmerling等23构建的蒙特卡洛光辐射模型构建虚拟天空半球,通过对直射辐射源(太阳)和散射辐射源(天空)的构建进而实现场景内部植株光辐射截获量的计算,详细建模方法参照Zhang等24。随后加入基于云量的太阳辐射模型(Cloud Cover-based Solar Radiation Models, CSRMs)对阴天天气下的日均太阳辐射进行模拟计算25,如公式(1)所示。
H H o = - 0.08 + 0.21 T m a x - T m i n 0.5 - 0.012 N ̌
式中: T m a x为日最高温度,℃; T m i n为日最低温度,℃; H o为日平均日外辐射,W/m2 N ̌为地方气象站在白天观测的云量的平均值。
天空辐射模型验证数据通过选用山西省大同市云州区气象站1站点的逐时气象数据(小麦芽大数据信息(宁波)有限公司)对模型进行验证。

1.2.3 黄花三维生长模型构建

本研究选取山西省大同市地方品种“大同黄花”进行建模,将实测所得的黄花植株3个生长阶段的三维形态数据用于黄花植株3D-功能-结构生长模型(FSPM)参数校正。黄花叶片模型是由不同方向和大小的平行四边形连接形成,每片叶片都有1个参数,用来存储截获的光辐射。每形成1片叶片都会被赋予1个rank标签,使用天空辐射模型确定其吸收的辐射量(W/m2),并将其转换为光合光子通量密度(μmol PPFD/(m2·s)),转换系数为2.27526
每个黄花植株器官的生长拓展速率采取β生长函数进行描述27。该函数描述了器官扩展和生物量积累动态:随着模拟时间推移,将该函数应用于所有虚拟器官,进而实现整个虚拟黄花植株的生长。例如,黄花叶片大小采用β生长函数进行模拟,通过叶片光合作用计算干物质增量作为最终叶片长度和生长时间,然后利用比叶面积(Specific Leaf Area,SLA)将其转换为黄花叶面积的增量(假设比叶面积为常数:SLA=0.002 3 m2 leaf/gleaf 28),计算公式如公式(2)所示。
area=SLA×biomass
式中:area为叶面积;biomass为叶片干物质增量。
总之,在输入气候数据的情况下,模型可以模拟输出的黄花冠层或单株的株型生长和生物量(干物质)动态变化,以及黄花菜(即黄花花蕾)的最终产量。

1.2.4 源库关系模型

随着库器官的生长发育,驱动同化产物向可收获干物质的转化,即黄花菜产量。本研究的FSPM源库关系模型依据Xu等29建立的水稻关系模型进行建立,其中库活动规则是由各器官生长和发育规则(β生长函数27)所决定的,实时潜在库强度( S p o t s t r)可用公式(3)表示。
S p o t s t r = d w d t = c m t e - t t e - t m t t m t m t e - t m
式中: c m为在 t = t m时刻,线性增长阶段的最大增长率; t e为器官达到最大尺寸或质量( w)时生长结束(即生长速率变为零)的时刻。
总体碳需求( S t o t d e m)则是以上源库关系规则随着时间的推移所有虚拟器官结构潜在生长速率乘以时间步长的加权和,如公式(4)所示。
S t o t d e m = S p o t s t r t
将实际生长速率与当前共同同化物池 a p的大小相乘,得到实际的增长率 g r r e a l,从而确保其不大于 S p o t s t r,如公式(5)所示。
g r r e a l = S r e a l s t r a p = S p o t s t r S t o t d e m a p     ( g r r e a l S p o t s t r )
一旦器官以实际生长速率增长,中央碳池就会相应更新。最后,将生长呼吸作用以转换因子(g葡萄糖/g干物质)的形式考虑,它与生长速率成正比30。同样,维持呼吸作用也以结构生物量的固定比例(0.014 g葡萄糖/g干物质)进行计算30。为方便计算,根部同化物消耗则以固定比例进行计算(0.15×中央碳池)。每一个时间步长的计算都从中心碳池中减去以上项目。

1.2.5 光合作用模型

本研究在XL语言中实现了对于黄花叶片源端同化物的计算建模,光合作用模型采用FvCB(Farquhar, von Caemmerer and Berry model)模型31。查阅文献数据提取黄花物种特异性参数,对光合模型进行参数化处理(表221。FvCB模型是估算C3植物叶片短期稳态CO2、水汽和热量通量的通用模型,模型明确耦合了光合作用的主要生理过程(包括生化同化过程、气孔导度、叶片能量平衡等)。光合作用模型首先被作为一个独立模型进行单独校准,模型参数取值参照表3中的符号说明。
表2 黄花植物功能-结构模型中的能量平衡方程、光合作用模型(FvCB模型31)、气孔导度(BWB模型32

Table 2 Equations of the modules for energy balance, photosynthesis (FvCB model), stomatal conductance (BWB model) in the plant functional-structural model of daylily and nomenclature

模型类型 公式 描述
叶片能量平衡模型 T L = T a + R a b s - ε σ T a 4 - λ g v D / P a c p g h + g r + λ [ d e s ( T a ) / d T P a ] g v (6) 叶片温度 T L的能量平衡方程
g r = 4 ε σ T L 3 C p (7) 叶片辐射电导
g h = g b × 0.135 / 0.147 (8) 用于叶片传热计算的叶边界层电导
g v = 0.5 × g s g b g s + g b (9) 叶片边界层电导
e s T = 0.611   e x p   ( 17.502 T 240.97 + T ) (10) T ℃下的叶饱和蒸气压
e = 2 g V e s ( T L ) - e a P a (11) 叶片蒸腾速率
光合作用模型(FvCB模型) A = V c - 0.5 V 0 - R d = m i n   A c , A j , A p - R d (12) 净光合速率
A c = V c m a x C c - Γ * C c + K c ( 1 + O / K o ) (13) Rubisco限制条件下光合速率
A j = J ( C i - Γ * ) 4 ( C i + 2 Γ * ) (14) RuBP再生限制条件下光合速率
θ J 2 - I 2 + J m a x J + I 2 J m a x = 0 (15) 电子传输速率的光依赖性
I 2 = I ( 1 - f ) ( 1 - δ ) / 2 (16) 光系统II对PAR的吸收
A p = 3 P u (17) TPU限制条件下光合速率
K T = k 25 e x p E a ( T L - 25 ) 298 R T L + 273 (18) Arrhenius函数; K c , K o , R d , V c m a x的温度依赖性
J m a x = J m 25 e x p   T p - 25 E a R T p + 273 298 1 + e x p   S 298 - H R 298 1 + e x p S T p + 273 - H R ( T p + 273 ) (19) J m a x的温度依赖性
Γ * = 36.9 + 1.88 T p - 25 + 0.036 ( T p - 25 ) 2 (20) Γ *的温度依赖性
f ξ = d 0 1 - e x p   - d 1 ξ e x p   ( - d 2 ξ ) (21) J m a x , V c m a x P u的叶龄依赖性
C i = C a - A ( 1 g b + 1 g s ) P a (22) 胞间CO2浓度
C c = C i - A g m P a (23) 叶绿体内CO2浓度
g m = e x p   ( c - H a R T k ) 1 + e x p   ( S × T k - H d R T ) (24) 叶肉细胞对于CO2的电导
气孔导度模型(BWB模型) g s = b + m A h s ( C s / P a ) (25) 气孔导度
Γ = R d K c ( 1 + O / K o ) + V c m a x Γ * V c m a x - R d (26) CO2补偿点,考虑呼吸作用(Rd
C s = C a - A g b P a (27) 叶片表面CO2分压

g b = 0.147 u / d Gr/Re2 >1) (28)

g b = 0.055 ( T p - T a d ) 1 4Gr/Re2 <1) (29)

d   =   0.72 w (30)

水蒸气的边界层电导
a h h s 2 + b h h s + c h = 0 其中 a h = ( g 1 A ) / C s b h = g 0 + g b - ( g 1 A / C s ) c h = - R H g b - g 0 (31)   h s g s  与扩散方程相结合得到的二次方程
表3 黄花植物功能-结构模型中的能量平衡方程、光合作用模型和气孔导度符号说明

Table 3 Symbol specification of the modules for energy balance, photosynthesis, stomatal conductance in the plant functional-structural model of daylily and nomenclature

符号类型 符号 含义及单位
光合作用 Γ 存在Rd 时的CO2补偿点[μbar]
Γ * Rd 时的CO2补偿点[μbar]
ξ 以展开后的天数计算的叶龄[day]
θ 电子传递对PAR的响应曲率[0.7,-]
δ 叶反射率加上透射率 [0.15,-]
A 叶片净光合速率[μmol/(m2·s)]
A c Rubisco限制的CO2同化率[μmol/(m2·s)]
A j 电子传输限制的CO2同化率[μmol/(m2·s) ]
A m a x

环境条件下光饱和CO2同化速率

[CO2] [μmol/(m2·s)]

A p 磷酸丙糖再利用受限的CO2同化率[μmol/(m2·s)]
C a 空气CO2分压
C i 细胞间CO2分压[μbar]
d 0 叶龄效应的比例因子[1.296,-]
d 1 叶龄效应生长的经验系数[0.146 8,-]
d 2 叶龄效应下降斜率的经验系数[0.010 3,-]
E a 活化能[kJ/mol]
f 光谱校正因子[0.15,-]
H J m a x温度依赖性的曲率参数[219.4 kJ/mol]
I 入射PAR [μmol photons/(m2·s)]
J 光合电子传递速率[μmol electrons/(m2·s)]
J m 25 25 °C 时电子传输的潜在速率[36.8 μmol/(m2·s)]
K c 25 CO2的Rubisco-Michaelis-Menten常数[267 μbar]
K o 25

25 °C时O2的Rubisco-Michaelis-Menten常数

[164 mbar]

O 氧分压 [205 mbar ]
P u 25 25 °C时磷酸丙糖利用率[10.35 μmol/(m2·s)]
R 通用气体常数[8.314 J/(mol·K)31
R d 25

25 °C时光照条件下的线粒体呼吸作用

[0.0089Vcmax25

S 电子传输温度响应参数[704.2 J/(mol·K)]
V c 羧化率 [μmol/(m2·s)]
V c m 25 25 °C时的光合Rubisco潜力[92.07 μmol/(m2·s)]
V o 氧合率 [μmol/(m2·s)]
温度相关的变量 E 每个过程的活化能
J m a x 最大电子传输速率[μmol/(m2·s)]
K c

CO2的Rubisco-Michaelis-Menten常数

[μmol/(m2·s)] EKc 80 990

K o

O2的Rubisco-Michaelis-Menten常数

[μmol/(m2·s)] EKo 36 000

P u 磷酸丙糖利用率[μmol/(m2·s)] EPu 47 140.1
R d 光下的线粒体呼吸速率[μmol/(m2·s)] ERd 46 390
V c m a x Rubisco羧化的最大速率[μmol/(m2·s)] EVcmax 65 330
气孔导度 模型 b 光补偿点时BWB模型对水汽的最小气孔导度[0.096 0 mol/(m2·s)]
C a 环境CO2分压[μbar]
C s 叶面CO2分压[μbar]
g b 边界层对水蒸气的电导[mol/(m2·s)]
g s 气孔对水蒸气的导度[mol/(m2·s)]
g h 用于传热的叶片边界层传导率[mol/(m2·s)]
g v 叶边界层电导[]
h s 叶面相对湿度[]
m BWB模型中gsACshs 敏感度的经验系数[10.055,-]
能量平衡 方程 ε 叶片热发射率[0.97]
σ

斯特藩-玻尔兹曼常数

5.67 × 10 - 8   W / ( m 2 · K 4 )

λ 25 ℃时的潜热[44.0 kJ/mol]
c p 空气的比热容[29.3 J/(mol·℃)]
D 环境空气的水蒸气压差[kPa]
D s 叶片表面的水蒸气压差[kPa]
E 单位叶面积的蒸腾速率[mol/(m2·s)]
e a 单位投影叶面积的蒸腾速率[kPa]
e s 叶片表面的水蒸气压力[kPa]
g h 边界层单位表面叶面积的热传导率[mol/(m2·s)]
g r 单位表面叶面积的辐射传导率[mol/(m2·s)]
g v 单位表面叶面积的总水蒸气传导率[mol/(m2·s)]
P a 大气压力[kPa]
R a b s

单位表面叶面积吸收的长波和短波辐射能量

[W/m2

T a 周围空气温度[℃]
黄花光合模型验证试验采用CIRAS-3光合仪(CIRAS-3;PP Systems, USA)对黄花叶片进行测定,光合仪安装具有红绿蓝白4色发光二极管(Light Emitting Diode, LED)光源(PLC3)的1.75 cm2通用型叶室及外置CO2小钢瓶模拟叶片所需的光、温、气、湿环境。选取上午8∶30~11∶30进行测定。测量方案如下:① 黄花叶片光响应曲线的测定。光照强度分别设定为0、50、100、200、300、500、700、900、1 100、1 300、1 500和2 000 μmol/(m2·s)进行梯度测定,其中叶室温度设定为25 ℃,叶室内CO2浓度为(400±10) μmol/mol。② 黄花叶片最大光合与叶龄依赖性的测定。叶室温度为25 ℃,同时在PAR为2 000 μmol/(m2·s)光强条件下,每隔5 d选取6片黄花叶片进行测量和校准,过程持续120 d。③ 黄花叶片温度响应曲线的测定。在200、400和800 mg/L的CO2浓度条件下选取12片叶片进行测定,温度梯度设定为15~35 ℃,每间隔2.5 ℃进行测定。④ 黄花叶片A/Ci 响应曲线的测定。选取6片黄花叶片并将入射光设定为2 000 μmol/(m2·s),叶室温度为25 ℃,相对湿度设为70%,分别在0、50、200、400、600、800、1 000、1 200和1400 μmol/mol CO2浓度条件下测量ACi 的光合响应。

2 结果与分析

2.1 基于云量的室外地表太阳辐射模拟及光合作用模拟验证

采用山西省大同市云州区气象站实测数据云量数据结合之前构建的3D天空辐射模型进行云州区室外地表日均太阳辐射模拟,实测值与辐射模型的输出预测值关系见图3。其中模型的评估指标相关系数r为0.93,R 2为0.87,剩余标准差(Root Mean Squared Error,RMSE)为28.52 W/m2,约占全辐射实测值的9.3%。以上结果表明太阳模型的输出与物理实测结果十分吻合。本研究采用适配参数后的FvCB模型对黄花叶片光合作用在不同环境参数下进行模拟验证,并与光合仪实际测量值进行比对。图4a展示了不同光照条件下的光合模型模拟结果(光响应曲线),其中0~250 μmol/(m2·s)光照条件下模型模拟值会表现出轻微偏高现象。图4b呈现了不同叶龄条件下的光合模拟结果(叶龄响应曲线),其中模型对于叶龄超过100 d的叶片最大光合速率模拟值轻微偏高。图4c则显示了在3种CO2浓度和不同温度条件下的光合模拟结果(温度响应曲线),Ca (环境CO2)浓度水平为800 mg/L时模型模拟值较整体实测值轻微偏高。此外,图4d还展示了在不同Ci 浓度条件下的光合作用响应曲线。由于模型模拟设定为较理想状态下光合速率模拟值,考虑到与实际测量时的植株个体及复杂环境有差异,因此,从图4中可以看出光合作用的整体模拟响应值与实际值呈现出良好的一致性。
图3 基于云量的室外地表太阳辐射模拟值与实测值比较及其评价指标

Fig. 3 Comparison and evaluation of simulated and measured outdoor surface solar radiation based on cloud cover

图4 黄花植物功能-结构模型的光合作用模块验证

Fig. 4 Validation of the photosynthesis module in the plant functional-structural model of daylily

2.2 黄花植株生长源库关系模拟

根据本研究中黄花FSPM的模拟,绘制了整个生长阶段实时库需求的示意图(图5)。黄花植株总体库需求可以大体分为3个部分,分别是叶片库、花葶库、和黄花(花蕾)库。在植株生长初期(春苗生长期),库需求主要用于满足叶片生长所需,随着抽薹现蕾期的到来,碳需求逐渐涵盖花葶部分的生长需求(起始于137 d);随着花蕾的开始生长,实时的碳需求达到顶峰(每天5.48 g),此时植株的花葶生长主要是花序梗部分的分化和伸长。随着黄花进入生长后期,花葶逐渐停止生长,库需求逐渐趋于稳定且趋近于0。
图5 黄花植物功能-结构模型中的库模块动态变化模拟

Fig.5 The dynamic changes of the Sink module in the daylily FSPM

在本研究的黄花生长模型中,中央碳池的更新主要基于叶片光合作用和其他器官的生长(图6)。中央碳池的动态可大体描述为4个阶段:首先是由于幼苗叶片的建立生长和展叶导致的初始减少(100~120 d);随后在中后期生长阶段出现明显增加(120~175 d);在抽薹现蕾后期由于花器官的生长导致突然的下降(175~225 d);最终随花蕾充实阶段的结束和最后抽生叶片的生长有所回升(225~242 d)。待花蕾采收完毕后,中央碳池的养分会存储在根状茎中越冬,待下一年再次萌发嫩芽。
图6 黄花生长周期内中央碳池、总干重以及叶片、花葶和黄花鲜重碳增量的动态变化

Fig.6 The dynamic changes in the central carbon pool, total biomass, as well as the carbon increment in leaves, stems, and fresh flowers during the growth cycle of Daylily

2.3 黄花植株不同生长期各器官生长情况模拟及产量模拟

图7为黄花FSPM中3个生长时期植株群体的可视化展示。模型通过计算每一片叶片的光截获情况,进而利用计算叶片光合作用产生的同化物作为库模型的源项供给各器官(叶片、花葶、花蕾、根茎等)生长消耗。
图7 黄花植物功能-结构模型中3个生长时期植株群体的可视化展示

注: 1 m×1 m区块,0.15 m株距,共计36株,每株植株1个花葶。

Fig.7 Visualization of the three growth stages of plant populations in the daylily FSPM

本研究通过对按出现顺序排序的每片黄花叶片、花葶和花蕾长度进行生长监测,计算出每片叶片、花葶、花蕾β生长函数曲线中的 t m时刻(线性增长阶段的最大增长率)和 t e时刻(器官达到最大尺寸或质量时生长结束的时刻),随后按照叶片最终长度进行建模模拟。采用黄花地上部各器官生长状态的监测数据对源库关系模型进行校准(图8)。由于黄花叶片属于对生叶且叶片狭长,因此叶片器官多成组分先后出现,叶片组间时间间隔要比对生组内长,导致如图8中的成对生长状态的出现。对于花葶的模拟则与黄花叶片相似。花葶于抽薹现蕾初期(137 d)开始抽生,并于开花采收中期(215 d)生长至器官最大长度(1.185 7 m)。黄花花蕾器官产量即为黄花菜产量,模型模拟花蕾平均数量为40,平均花蕾长度由开花采收初期开始伸长直至采收中后期达到最大产量(平均花蕾长0.127 m,单株花蕾总鲜重151.32 g)。
图8 黄花植物功能-结构模型生长周期内各器官伸长生长曲线

Fig.8 Growth curves of organ elongation for daylily FSPM across the growth cycle

选取黄花植株13个叶位上的每片叶片、花葶和平均花蕾长度等指标每3 d监测的生长数据,以及平均花蕾鲜重数据,对叶长、花葶长、花蕾长、花蕾鲜重进行检验,结果如表3所示,黄花器官形态实测数据和模拟数据的决定系数R 2为0.896~0.984,RMSE为1.4~17.7 cm,黄花平均花蕾鲜重决定系数R 2为0.880,RMSE为0.51 g,且整体样本F值为82.244~1 168.533,Sig.值均小于显著水平0.05,表明模型拟合程度较好。
表3 黄花各器官形态及产量指标生长过程实测值与模拟值比较

Table 3 Comparison between measured and simulated values of morphological and yield indices growth process for various organs in daylily

类别 R 2 RMSE F Sig.
叶位1 0.984 0.028 304.046 1.14×10-5
叶位2 0.943 0.064 82.244 2.73×10-4
叶位3 0.980 0.057 344.191 3.28×10-7
叶位4 0.938 0.083 106.812 1.72×10-5
叶位5 0.916 0.142 109.306 1.06×10-6
叶位6 0.938 0.111 166.137 5.56×10-8
叶位7 0.919 0.177 158.659 5.01×10-9
叶位8 0.896 0.144 138.523 2.72×10-9
叶位9 0.934 0.111 270.099 1.09×10-12
叶位10 0.920 0.123 230.845 1.9×10-12
叶位11 0.951 0.123 508.713 1.35×10-18
叶位12 0.909 0.147 278.480 4.41×10-16
叶位13 0.926 0.129 426.891 7.99×10-21
花葶长 0.972 0.088 1 168.533 6.49×10-28
平均花蕾长 0.914 0.014 211.946 9.72×10-12
平均花蕾鲜重 0.880 0.511 146.685 1.15×10-10

2.4 生长周期内黄花叶片光合特性综合分析

本研究对单株黄花在生长周期内叶片的光、温度、光合速率进行模拟,结果如图9所示。由图9a可知,叶片平均光辐射的整体上升、下降趋势与实际测得的光辐射趋势相似,但由于春季日照时间较短,叶片日均太阳辐射相对夏季较低。由图9b可以看出在整个生长阶段,模拟叶温大体略低于空气温度,但初春极冷天气,由于叶片接收光辐射等原因叶温下降幅度不大,到开花采收后期(220~240 d)由于大同地区昼夜温差较大,导致叶片日均温度略高于空气温度。图9c为模拟的叶片日均实际净光合速率。从图9c中可以看出初春时刻随着新生叶片的逐渐抽生,光合速率整体偏低(0~2 μmol CO2/(m2·s)),到了夏季趋于稳定,为2~4 μmol CO2/(m2·s)。尽管日均净光合速率较低,但随着季节的变暖和叶片的生长,所有叶片日总碳同化量呈现急剧上升的趋势,最高可达27.88 g/d(图9d)。为明确各个叶位叶片的具体贡献,深入分析每个叶位黄花叶片在生长周期内的光合总碳同化量。如图10所示,在整个生长到采收周期内,第3、4叶位叶片的碳同化量最高,而第1、2叶位叶片由于自身叶长和叶龄因素的影响导致碳同化量相对较低。随着生长周期的进行,后续叶片的碳同化量呈递减趋势。这是因为新生叶片的抽生较晚,从而导致新生叶片的光合碳同化总量相对偏低。
图9 黄花植物功能-结构模型模拟得出的叶片能量收支参数

Fig. 9 Leaf energy balance parameters derived from the simulation of the daylily FSPM

图10 黄花植物功能-结构模型叶片生长周期内光合总碳同化量

Fig.10 Total carbon assimilation through the leaf growth cycle in the daylily FSPM

3 讨 论

通过实测黄花植株生长形态和光合生理数据,并分析黄花源库的定量关系,本研究建立了光场景模型、黄花叶片光合模型和黄花各器官生长模拟模型,所得模型的模拟准确度较高,对黄花植株不同生长阶段的生长过程具有良好的预测性。通过分析室外地表太阳辐射模拟模型,可以观察到模型对于全阴天气的模拟会有约90 W/m2的轻微偏差(图3b)。这很可能与观测站的云量数据测量方式和模型室外地表数据输出方式造成的偏差有关。本模型通过对地面定义一个1 m2的黑体全吸收地块对辐射模拟值进行监测,如此可能会造成测量结果偏高。
从对于黄花源库关系的模拟可以看出,黄花植株生长初期主要供给叶片营养生长,生长中期主要为叶片和花葶营养生长,到达生长后期则主要供给黄花花蕾生长即产量形成的关键阶段。在黄花叶片光合特性综合分析中,初春时刻随着新生叶片的逐渐抽生,光合速率整体偏低,到夏季趋于稳定,由于加入实际气候情况的考虑,因此实际净光合速率会较理想条件下验证的光合速率偏低,模拟得出的净同化速率大多为2~4 μmol CO2/(m2·s),这与耿晓东等21的研究结果十分吻合。
在本生长模型中,外界气候变化直接影响虚拟黄花植株的逐日生长状态,通过改变气候状态的输入参数(云遮系数、气温、RH、CO2浓度等)和植株的种植密度可直接影响虚拟黄花植株的叶片、花葶生长状态,甚至最终可影响成花采收期花蕾的产量(即花蕾器官平均长度)。本研究相较于其他植物三维植株群体形态模拟研究9,不仅实现了黄花器官、个体和群体的三维可视化,还构建了针对萱草属植物可用的光和生理模型和源库关系模型,成功实现了对黄花产量的精确模拟,相比之前的研究,本研究成果更为全面和详尽。
本研究所提出的基于源库关系的黄花植株三维动态生长模拟方法同样适用于其他萱草属作物的形态模拟。该方法对于其他草本作物的生长情况的可视化呈现具有显著的借鉴价值。进一步的研究可以聚焦于黄花植株的采收后期干物质向根茎的转移过程,以及叶片的发黄和枯萎过程的模拟。

4 结 论

合理的种植时间、种植模式和株型结构是黄花高产、优产的重要保证。黄花植株三维动态生长模拟是黄花植株从感知外界环境进而发芽生长到最终株型结构和产量形成的全面展现和表达。本研究以大同黄花为研究对象,基于室外环境气候、黄花植株生长形态和光合生理实测数据,分析黄花源库的定量关系,利用β生长函数模拟黄花叶片、花葶、花蕾的生长变化,构建黄花植株动态生长模拟模型,实现对黄花菜产量的模拟。模型验证分析表明,室外地表太阳辐射及黄花各器官及产量模拟模型R 2均大于0.896,RMSE、F值、Sig.均在合理水平,说明模型的精准度较高,能够在不同气候条件下较为准确地模拟黄花的生长过程。本研究以黄花源库定量关系和β生长函数作为算法基础,利用GroIMP平台实现了黄花植株三维生长可视化仿真。模型在展现黄花植株三维动态生长的同时,能够较好地模拟黄花花蕾产量数据。

利益冲突声明

本研究不存在研究者以及与公开研究成果有关的利益冲突。

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Outlines

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